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Koexistenz....

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Ökologische Untersuchungen in tropischen Regenwäldern gehen immer wieder der Frage nach, wie es möglich ist, dass so viele Arten nebeneinander existieren können. Schließlich sind in jedem Ökosystem, auch im tropischen Regenwald, alle Resourcen nur begrenzt vorhanden. Das Geheimnis liegt in der Spezialisierung in Raum, Zeit, Nahrung und Fortpflanzung. Gerade der tropische Regenwald mit seinen Stockwerken bietet seinen Bewohnern eine dritte Dimension mit einer Fülle von Versteckmöglichkeiten, Nahrungsquellen und Brutplätzen.

Erst seit wenigen Jahrzehnten beschäftigt sich die Wissenschaft nicht nur mit dem Aufzählen der in den Regenwäldern lebenden Arten, sondern auch mit dem Versuch, deren äußerst komplexes Beziehungsgefüge zu entwirren. Dabei wird deutlich, dass tropische Regenwälder „mehr sind als nur Restaurant und Wohnung“ (Whitmore, 1990).

Als Beispiel mag die Abhängigkeit der meisten Regenwaldpflanzen von tierischen Bestäubern gelten. Pollenflug durch Wind spielt in diesem Lebensraum nur eine sehr untergeordnete Rolle. In allen tropischen Regenwäldern stößt man auf sehr ähnliche Methoden (Syndrome) der Anlockung ganz bestimmter Bestäuber. Vögel, Fledermäuse, Nachtfalter, Käfer, Bienen; jede dieser Tiergruppen „verlangt“ nach einer eigenen Blütenkonstruktion. Vogelblüten sind stabil gebaut, auffällig gefärbt und ragen aus dem allgemeinen Blättermeer heraus oder blühen erst dann, wenn ein Baum seine Blätter abwirft.

Fledermausblüten öffnen sich nachts, sind meist weißlich gefärbt, klebrig und haben häufig einen auffällig säuerlichen oder modrigen Geruch. Die Pollenübertragung auf die Fledermaus geschieht durch zwei unterschiedliche Methoden. Entweder die Blüte ist tief becherförmig, so dass der Pollen am Kopf der Fledermaus hängen bleibt, oder die Pflanze bietet ihren Pollen auf rasierpinselartig angeordneten Staubblättern an. In diesem Fall bleibt der Pollen an der Brust der Fledermaus hängen. Auch Fledermausblüten ragen aus der allgemeinen Beblätterung hervor.

Das deutsche Forscherehepaar Dagmar und Otto von Helversen hat bei Untersuchungen in Mittelamerika an der Liane Mucuna holtonii ein „akustisches Katzenauge“ entdeckt. Eines der fünf Blütenblätter, das als zwei Zentimeter lange „Fahne“ senkrecht nach oben steht, ist mit einer kleinen, dreieckigen Vertiefung versehen, die den Fledermäusen als Erkennungsmerkmal dient. In ihr wird der Schall des Fledermaussonars so gebündelt, dass er mit hoher Intensität auf das Tier zurück gestrahlt wird. Die Fahne wirft selbst dann noch ein intensives Echo zurück, wenn die Fledermaus nicht direkt vor der Blüte steht, sondern von dieser Positiion um etwa 40 Grad abweicht.

Ebenfalls in der Nacht öffnen sich die Nachtfalterblüten. Sie riechen meist süßlich, sind zart gebaut und besitzen eine sehr lange Kronröhre, in die der lange Rüssel des Schmetterlings bis zur Nektarquelle vorgestreckt wird. Käfer landen und kriechen vergleichsweise schwerfällig auf ihren Blüten. Deshalb sind typische Käferblüten relativ robust und schalenförmig offen. Sie duften häufig angenehm und sitzen meist mitten im Blätterwerk. Bienenblüten schließlich, die in den gemäßigten Breiten typische Blütenform, sind auch in tropischen Regenwäldern häufig. Sie öffnen und schließen sich der Tagesperiodik folgend und sind meist mit leuchtenden Farben versehen. Zusätzlich besitzen sie oft sogenannte Saftmale, die nur im für Bienen sichtbaren Ultraviolettlicht erkennbar sind. Bienenblüten, wie die der Orchideen, sind oft sogar mit einer Landeplattform ausgerüstet.

Die Samenverbreitung durch Tiere ist ebenfalls ein Kapitel, das die Abhängigkeit zwischen Pflanzen und Tieren verdeutlicht. Vogelfrüchte lassen sich unterscheiden, je nachdem, ob sie von ausgesprochenen Früchtefressern oder von Vögeln verzehrt werden, die auch andere Nahrung zu sich nehmen. Typische Früchtefresser bevorzugen große, nährstoffeiche Früchte mit großen Samen. Vögel, bei denen Früchte nur Bestandteil einer abwechslungsreichen Nahrung sind, verzehren vor allem kleine, wasserreiche Früchte mit sehr kleinen Samen.

Die wichtige Bedeutung vieler Fische als Verbreiter von Pflanzensamen wird erst seit wenigen Jahren erforscht. Bei Hochwasser nehmen sie in den Überschwemmungsgebieten Früchte und Samen auf. Bei Niedrigwasser ziehen sich die Fische in die verbliebenen Lagunen zurück und ernähren sich hauptsächlich von ihren Fettreserven. Abgesehen von der Tatsache, dass Untersuchungen an peruanischen Affen verschiedener Arten eine Vorliebe für gelbliche Früchte ergaben, konnte man weder bei Säugetieren noch bei Fischen eine Bevorzugung bestimmter Fruchtmerkmale feststellen.

Zahlreiche Beispiele von Symbiosen, gegenseitiger Abhängigkeiten zwischen unterschiedlichen Organismen, verdeutlichen die gemeinsame Entwicklung (Koevolution) von Pflanzen und Tieren. Flechten als Symbiose aus Pilz und Alge begegnet man in Amazonien auf Schritt und Tritt. Ameisen finden Wohnraum und Nahrung in den Stämmen wehrloser Bäume und verteidigen diese bis aufs Blut. Sogar Kletterpflanzen und Epiphyten haben keine Chance, derartige Bäume zu besiedeln. Der Frosch Lithodytes lineatus darf die unterirdischen Nester der Blattschneiderameise Atta cephalotes bewohnen. Er ernährt sich von Insekten, die dem Ameisennest und dessen Brut gefährlich werden können. Dafür dulden ihn die Atta-Soldaten, geben ihm Unterschlupf und sogar ein unterirdisches Wasserbecken für die Kaulquappen.

Baumbewohnende Ameisen setzen Epiphytensamen in die Erde ihrer Nester. Sie tragen tierischen Kot zusammen und düngen damit die Pflanzen. Es entstehen Ameisengärten, in denen sich die Epiphyten bei den Ameisen durch die Produktion von zuckerhaltigen Sekreten bedanken.

Mit lautem Rauschen schießt die halbe Krone eines Baumes durch das Dach der Nachbarbäume, schlägt eine senkrechte Schneise und trifft mit einem dumpfen Knall auf den Boden. Einen Augenblick ist der Wald absolut still, dann protestieren die Aras. Ein Jahr später schon habe ich Schwierigkeiten, die Absturzstelle auf Anhieb wieder zu finden. Das Holz ist am Vermodern. Pilze verrichten ihre Arbeit und Sekundärvegetation verdeckt viele Spuren. Die Rinde der Kronenreste löst sich bei der leichtesten Berührung und gibt eine Unmenge von Tieren frei. Insektenlarven, Käfer, Springschwänze, Tausendfüßer und Spinnen eilen aufgeschreckt umher. Termiten haben stellenweise schon ganze Arbeit geleistet und in ihrem „Sägemehl“ versteckt sich ein Skorpion.

Eine derart hohe Konzentration verschiedenster Organismen auf engem Raum mitten im dunklen Primärwald zu finden, ist fast nicht möglich. Aber der Einschlag einer maroden Baumkrone in den Wald sollte doch eigentlich eine Katastrophe für den Lebensraum bedeuten. Katastrophe gleich Artenschwund, diese Formel scheint hier, an dieser Stelle, irgendwie nicht zu stimmen. Ganz im Gegenteil scheint dieser Ort der Zerstörung ein Magnet für Pflanzen und Tiere zu sein, die im schattigen intakten Primärwald nicht oder nur in weitaus geringerer Dichte vorkommen.

Auch ohne das Übergewicht der Epiphyten, ohne Blitzeinschlag oder Windbruch, erreicht ein Baum nur ein bestimmtes Alter. Er stirbt schließlich, bricht zusammen und reißt ein Loch in den Wald. Derartige Bestandslücken, Lichtungen, in denen das Sonnenlicht den Boden erreicht, lassen die sonst nur dahinkümmernden Sprösslinge zu Jungbäumen heranwachsen, bis auch sie zu stattlichen Baumriesen geworden sind. Der Waldbestand ist nicht statisch; er befindet sich in einem ständigen Fließgleichgewicht: Zusammenbruch eines alten Baumes, Keimung von Sämlingen, Heranwachsen zu Bäumen, Absterben der Bäume. Als Resultat dieser Dynamik ist der Wald selbst ein Mosaik vieler Flecken, die sich in unterschiedlichen Entwicklungsphasen befinden. 

Doch genauso, wie man die einzelnen Steinchen eines Mosaiks austauschen kann, kann sich auch der Charakter einzelner Bestandteile des Urwaldmosaiks verändern. Ist die von einem Baum in den Wald geschlagene Lichtung klein, dann schießen die Keimlinge der sogenannten Klimaxarten in die Höhe. Sie stammen von den Bäumen der unmittelbaren Umgebung und sitzen oft schon seit Jahren in ihren dunklen Startlöchern. Jetzt wachsen sie heran und die Artzusammensetzung verändert sich an dieser Stelle nicht. Hat allerdings die Lichtung derart große Ausmaße, dass das Sonnenlicht ungehindert den Boden erreicht, dann wird sie von schnellwüchsigen, lichtliebenden Pionierarten besiedelt. Der Ameisenbaum (Cecropia), ist einer der ersten Bäume, die sich ansiedeln, wenn der Wald irgendwo beschädigt wird. Unter seinen großen Schatten spendenden Blättern gedeihen Pilze, die, wenn sie vermodern, eine Unmenge kleinster Fliegen anlocken. Pfeiffrösche (Adenomera), die keine direkte Sonnenseinstrahlung vertragen, können hier im Schatten bequem auf Fliegenfang gehen. Kammspinnen bekommen Wind davon und machen Jagd auf die kleinen Frösche. Andere Spinnen vertäuen ihr Netze zwischen den Pilzen. Eine kleine, besonders artenreiche Lebensgemeinschaft ist im Schatten der Pionierarten entstanden. Doch Pionierarten sind an diesen Standorten nicht von Dauer. In ihrem Schatten gedeihen nicht nur die gerade aufgezähten Tierarten, sondern auch schon die Keimlinge der Klimaxarten. Wenn die Pionierarten absterben, setzen sich wieder die Klimaxarten durch, die den nächsten Wachstumszyklus des Bestandes fortsetzen. Solche Verschiebungen in der Artzusammensetzung bezeichnet man als Sukzession.

Der ständige Wechsel zwischen Klimax- und Pionierarten führt zwar an Ort und Stelle zu einem Hin und Her an Bedingungen, verändert den Wald als Ganzes aber nicht. Man spricht von einem Mosaikzyklus-Gleichgewicht.

Solche Zentren, die praktisch Nachschub liefern, findet man überall im tropischen Regenwald. Sie verdeutlichen, dass natürliche „Katastrophen“, auf lange Sicht betrachtet, nicht zur Minderung der Artenvielfalt führen, sondern im Gegenteil eine wichtige Stütze der Artenvielfalt sind.

Text und Fotos © Andreas Schlüter 2003-2004